0.3 Chất điều hoà sinh trưởng  (Page 8/8)

Các yếu tố khác

Tuổi cây

Thời kỳ cây còn tơ (juvenile phase)

Bất chấp cây được trồng trong điều kiện như thế nào, hầu hết các cây đều trãi qua một thời gian sinh trưởng dinh dưỡng sau khi trồng. Thời kỳ nầy được gọi là thời kỳ cây còn tơ. Trong thời kỳ nầy cây không mẫn cảm với sự kích thích ra hoa. Thời kỳ cây còn tơ thường xuất hiện trên cây thân gỗ đa niên hoặc một số ít trên trên cây thân thảo hàng niên hay nhị niên mà thời gian kéo dài từ vài ngày đến vài tháng. Khi cây qua giai đoạn ‘tơ’ thì đạt đến tình trạng đủ khả năng ra hoa và sẽ mẫn cảm với điều kiện cảm ứng ra hoa.

Số lá tối thiểu

Trong một số loài cây thân thảo, số lóng mà cây đạt được như là một thước đo để cây cho trái đầu tiên. Thực vậy, vì mô phân sinh chồi ngọn sản xuất một số lượng hầu như không đổi một số lóng có lá ở dưới hoa hay phát hoa đầu tiên. Những quan sát nầy dẫn đến khái niệm số lá tối thiểu cần thiết để cây ra hoa. Thường thường số lá thấp nhất được sản xuất khi cây không những được giữ ở dưới điều kiện tối hảo cho sự ra hoa mà còn dưới sự thiếu dinh dưỡng cực độ. Số lá tối thiểu trong một loài cây bị ảnh hưởng quang kỳ hay đòi hỏi nhiệt độ thấp thường gắn với số mầm lá hiện diện trong phôi trưởng thành. Tuy nhiên, một cách không thay đổi thì một số lá tăng thêm ít nhất là được thêm vào giữa sự bắt đầu của sự nẩy mầm và sự khởi của hoa đầu tiên.

Trên cây xoài, thời gian cây bắt đầu cho trái cũng có thể đo bằng cách đếm số chồi mà cây đạt được thay vì đo bằng thời gian như những quan sát thông thường. Thông thường cây sẽ bắt đầu cho trái đầu tiên khi cây đạt được từ 12? Cơi đọt (Bugante, 1995).

Căn bản về di truyền của thời kỳ tơ

Đặc tính ra hoa sớm hay trễ đều quyết định bởi các đặc điểm di truyền. Trên cây Silene, Wellensick đã phân lập từ một quần thể cây không chọn lọc được cây ra hoa sớm được quyết định bởo gene trội É trong khi cây ra hoa trễ được quyết định bởi gene e. Hoặc trên cây đậu vườn (Pisum sativum) (garden pea) số loài của giống nầy có thể được chia thành nhiều dạng được sắp xếp từ cây trung tính đến cây ngày dài. Khi phân tích đặc điểm di truyền của giống nầy, Murfet phát hiện có 4 loci chính là If, e, sn và hr đáp ứng cho sự khác biệt trong đặc điểm ra hoa. Gene If e sn hr là gene ra hoa sớm của cây trung tính trong khi gene If e Sn hr là gene ra hoa trễ định lượng của cây ngày dài. Trong đó locus If quyết định số lóng tối thiểu cho sự ra hoa hay thời kỳ tơ của cây.

Sự giải thích cho thời kỳ tơ

Có nhiều lý do tại sao cây còn tơ không có khả năng ra hoa khi có điều kiện thích hợp. Sự phân biệt hoàn toàn giữa các yếu tố nầy trong một vài thí nghiệm thường rất khó bởi vì có thể lẫn lộn. Có 5 lý do chính được thảo luận dưới đây.

* Không đủ diện tích lá

Điều nầy có thể thường không quan tâm bởi vì có rất ít tế bào lá thì đủ trong nhiều loài bị mẫn cảm bởi quang kỳ để đáp ứng hoàn toàn với sự ra hoa. Tuy vậy, diện tích lá không đủ đã làm giảm hoặc kéo dài sự ra hoa trên cây Pharbitis. Thí nghiệm trong ống nghiệm cũng cho thấy rằng diện tích lá rất nhỏ thì không đủ co việc kích thích quang hợp, chỉ khi cung cấp đủ chất carbohydrate trong môi trường. Trong một số loài cây hai năm hay cây đa niên sự kích thích bởi nhiệt độ cũng gia tăng cùng với diện tích và số lá. Sự mẫn cảm với nhiệt độ có thể bị mất đi nếu số lá bị mất đi. Thời kỳ tơ của cây có thể ngắn hơn do cây có đầy đủ ánh sáng cũng có thể phần nào làm sáng tỏ do cây gia tăng nhanh diện tích và số lá trong điều kiện nầy.

* Tì lệ không thích hợp giữa những lá non và lá trưởng thành

Một số nhà nghiên cứu tin rằng sự tượng hoa không thể xuất hiện trước khi đạt tới một tỉ lệ xác định giữa lá non và lá trưởng thành. Bằng chứng trên cây ngày ngắn là đậu nành, cây trung tính như cây cà chua nếu ngắt bỏ những lá non đang mở sẽ thúc đẩy quá trình hình thành hoa trong điều kiện không thích hợp. Lá không trưởng thành có thể tác động bởi sản xuất ra chất ngăn cản sự ra hoa hoặc can thiệp vào sự vận chuyển của những sản phẩm đồng hóa và kèm theo sự kích thích ra hoa từ những lá trưởng thành ở phía dưới đến mô phân sinh. Những lá còn non cũng là những tế bào chính gây ra sự ưu thế chồi ngọn và thúc đẩy sự ra hoa khi được ngắt đi. Ở một số loài, sự xuất hiện của mô phân sinh chồi bên cũng có liên quan đến sự ức chế.

* Tính không nhạy cảm của lá với ngày dài

Tính không nhạy cảm của lá mầm và lá được hình thành đầu tiên đối với điều kiện ngày dài thích hợp được cho là lý do đầu tiên cho sự chưa trưởng thành của cây quang cảm. Tuy nhiên, ở một số loài như Chinese cabbage (Brassica campestris) cây có thể ra hoa khi lá còn non.

* Ảnh hưởng của hệ thống rễ

Schwabe và Al-Doori (1973) khi nghiên cứu cành giâm của cây thân gỗ đa niên Ribes nigrum đã chỉ ra rằng yếu tố trực tiếp làm cho cây không ra hoa được trong thời kỳ tơ là do mầm chồi nách quá gần hệ thống rễ. Khoảng cách trên 20 lóng thì cần thiết để gợi sự ra hoa ở các mầm hoa nầy. Ảnh hưởng của rễ được chỉ ra rõ bởi sự quan sát những rễ khí sinh trên những chồi trưởng thành đã ngăn cản sự khởi phát hoa. Hoặc là ảnh hưởng nầy gây ra hoàn toàn hay một phần điều kiện tơ bình thường của cây thân gỗ đa niên như đã được biết nhưng một ảnh hưởng của gốc ghép trên sự ra hoa của cây táo thì xuất hiện một cách rõ ràng trong thí nghiệm tháp của Visser. Ông đã chỉ ra rằng gốc ghép lùn đã làm giảm rất lớn chiều dài của thời kỳ tơ trong cây táo con. Một gốc ghép khác đã làm chậm sự ra hoa và những ảnh hưởng nầy trên sự sớm ra hoa thì độc lập với ảnh hưởng của tỉ lệ sinh trưởng của mắt ghép. Điều nầy chỉ ra rằng tính chất gì của hệ thống chồi đã bị thay đổi bởi gốc ghép. Ảnh hưởng của rễ trên cây thân thảo chưa được nghiên cứu. Trên cây đa niên Lunaria annua, việc cắt bớt hệ thống rễ đã làm ngắn thời kỳ tơ. Việc cắt bớt rễ cũng thúc đẩy sự hình thành hoa trong nhiều loài bị ảnh hưởng quang kỳ.

* Sự không nhạy cảm của mô phân sinh với chất thúc đẩy sự ra hoa

Trên một số loài cây như cây có múi (Citrus sp.) khi tháp mắt tháp còn tơ lên gốc ghép đã trưởng thành thì cây không cho trái sớm. Điều nầy cho thấy rằng mắt ghép còn tơ không có khả năng đáp ứng với sự kích thích từ lá trưởng thành, có nghĩa là chúng sẽ vẫn giữ nguyên tình trạng còn tơ. Robinson và Wareing nhấn mạnh rằng sự thay đổi sang giai đoạn trưởng thành ở chồi ngọn của cây thân gỗ được xác định bởi bản chất của nó hơn là điều kiện phổ biến bên trong các bộ phận được phân hóa của cây. Ông khẳng định rằng sự thay đổi thời kỳ nầy xuất hiện sau khi tế bào mô phân sinh đã chịu qua một số chu kỳ gián phân.